一、本试卷满分100分，时限120分钟。

二、请在试题本、答题纸的指定位置按要求填写（涂）姓名和准考证号。

三、请用签字笔或钢笔在答题纸的指定区域内作答，超出答题区域的，作答无效。在试题本上作答无效。

四、所有题目一律使用现代汉语作答，未按要求作答的，不得分。

五、监考人员宣布考试开始后，考生方可开始答题。监考人员宣布考试结束时，考生应立即停止答题，将试题本、答题纸整理好放在桌面上，待监考人员清点无误后，方可离开。

材料1

2017年度的诺贝尔生理或医学奖颁给了3位美国科学家（Michael W.Young、Jeffrey C.Hall和Michael Rosbash），以表彰他们在发现果蝇生物钟基因及分子调控机制过程中的重要贡献。此次颁奖也使得生物节律和时间生物学研究领域的诸多科学问题再次引起人们的广泛关注。

太古至今，承载着众多生命的地球在自转的同时还在围绕着太阳公转，导致光照、温度、潮汐、养分和湿度等环境因素均呈现出明显的周期性变化，这些周期性变化的环境因子极大地影响着地球上生物体生长发育和新陈代谢的过程。在漫长的进化历程中，生物体通过调整机体内的生理生化过程以及自身的行为等来适应环境信号的周期性变化，进而增强其种群的生存和竞争能力。生物体表现出的这种周期性变化的特征被称为生物节律。生物节律无处不在，不同生物有着不同节律，同一生物也有多种节律。有些动物每年周期的冬眠、有些植物每年周期的长叶落叶，动物还有如呼吸和心跳等更快的周期。

大量研究表明，无论是复杂生物还是简单生物，它们都拥有内部时钟帮助其调节生理活动以适应昼夜变化。所有地球上的生命都受其控制，以适应24小时的周期。这种调节机制被称为“昼夜节律（circadianrhythm）”，它源自拉丁文的“cira”（“周期”）及“dies”（“一天”）。

人类很早就已注意到生物钟对身体健康的重要影响，中国古人早在两千多年前的中医经典《黄帝内经》中就已有“阴阳平衡”“天人合一”“子午流注”等概念。中医针灸认为“人与天地相应”，即人体功能、活动、病理变化等受自然界气候变化、时日等影响而呈现一定的规律，应“因时施治”“按时针灸”“按时给药”，选择适当时间治疗疾病以获得较佳疗效。中医认为人体中十二条经脉对应于每日的十二个时辰，不同经脉中的气血在不同时辰也有盛有衰。

公元4世纪，人们已经知道罗望子树叶活动的昼夜差别。十七世纪，意大利生理学家Santorio曾用30年记录自己从早到晚的摄食量、排泄量和体重变化，发现有昼夜规律。1729年，法国天文学家Mairan进行了一个著名实验，他将含羞草放置在全暗处一段时间，观察其叶片和花的变化，发现叶片活动不依赖阳光，仍然有张有合，证明了植物内禀的昼夜节律和生物时钟。Darwin通过研究植物的节律，提出昼夜节律具有可遗传性，触碰到了生物钟的实质。

美国约翰·霍普金斯大学的Richter在20世纪60年代以大鼠为模型，用手术的方法在大鼠大脑的各个部位做200多次实验后，最终发现大鼠下丘脑的前端是大鼠生物钟的中心。后来美国加州大学伯克利分校的Zucker教授和芝加哥大学的Moore教授对下丘脑作了进一步的精确损伤研究，发现下丘脑前端的视交叉上核（Suprachiasmatic Nucleus）（SCN）是启动大鼠生物钟的关键元件。当他们人为地损伤视交叉上核时，大鼠的内分泌节律和行为节律就丧失，由此判定视交叉上核可能是大鼠生物钟的起搏器。最终确定视交叉上核为生物钟中心的是日本东京大学的井上进一（Shinichi Inouye）和川村宏（Hiroshi Kawamura）。他们直接测量了视交叉上核神经细胞在体内和体外的电生理活动，发现视交叉上核神经细胞的电生理活动是以24小时为周期的日节律活动，由此确定了视交叉上核为哺乳动物生物钟的振荡器。后来的许多实验进一步证明，哺乳动物的很多节律性行为和生理活动，如睡眠、运动、警觉、激素水平、体温、免疫功能、消化功能等，都受视交叉上核调控。虽然后来的研究发现体内其他许多细胞和组织也都有它们自己的以24小时为周期的生物钟，但视交叉上核起到了一个调控和协调周围组织的生物钟保持同步运行的作用，从而被称为“主钟”。视交叉上核一方面是大脑中许多直接从视网膜接受神经信号的核之一，通过视网膜下丘脑束从视网膜上的一些光敏神经节细胞中接受信号；另一方面它和大脑的其他许多部分相互作用，将信号传递给大脑的其他部位。

1971年前后，Benzer和他的学生Konopka致力于找到控制果蝇昼夜节律的基因。他们发现一种未知基因，其突变会打破果蝇的正常昼夜节律，因此将该基因命名为period（PER）（节律基因）。很多人不相信他们能够找到生物钟的基因，包括Benzer的老师，1969年诺奖得主Max Delbruck。

1980年代，洛克菲勒大学Young的课题组、布兰迪斯大学的Hall和Rosbash的团队均在竞争先克隆出果蝇的PER基因。1984年，Hall和Rosbash紧密协作，与Young领导的课题组分别成功分离出PER节律基因，随后发现PER基因转录翻译的蛋白质会受到昼夜节律控制，在夜晚积累并在白天降解，其浓度水平存在24小时的周期性起伏，这与昼夜节律相一致。

为理解这种昼夜周期的蛋白质浓度起伏的产生与维持，1990年，Hall、Rosbash与Paul Hardin提出抑制反馈回路的模型。他们假设PER蛋白质会抑制节律基因的活动，即PER的基因转录PER的mRNA、翻译产生PER蛋白质的过程存在负反馈，则通过一条抑制反馈回路可以阻止PER蛋白质自身的合成，而PER的mRNA或蛋白质产生后又可以影响PER基因自身的转录，从而在一个连续的昼夜周期中形成节律。如果这一假设正确，那么PER蛋白质就是基因的转录调控因子。
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